Neoténia obligatoria:
Ciertas especies no sufren nunca una metamorfosis completa y permanecen siempre en un estado larvario más o menos profundo.
Como ejemplos tenemos el Necturus de los Grandes Lagos norteamericanos (Necturus maculosus), el Proteo (Proteus anguinus), la Salamandra Gigante de Japón (Andrias japonicus), los Amphiumas de Virginia (Amphiuma means) y Sirénidos de América del Norte (Pseudobranchus sp.).
Andrias japonicus
Proteus anguinus
Amphiuma means
Pseudobranchus striatus
CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS, ANATÓMICAS E HISTOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS NEOTÉNICOS:
La neotenia se puede mantener en parte o en su totalidad en los individuos neoténicos, de tal modo que hay diferentes grados de neotenia y se puede observar en las especies antes nombradas.
Una metamorfosis casi completa se realiza en Andrias japonicus. Una red densa de capilares sanguíneos con un papel respiratorio se instala en torno a la dermis y suple, a la vez que los pulmones, la ausencia de branquias en estas especies.
En los Amphiumas, la metamorfosis es todavía importante y elimina numerosos caracteres larvarios. Las branquias externas desaparecen así como los rebordes de la cola que le ayudan a la propulsión natatoria. Las transformaciones afectan a la piel, la cloaca y la boca y quedan un par de hendiduras branquiales abiertas como resto de las branquias larvarias.
En Sirénidos y en el Axolote, la organización larvaria está apenas modificada y los signos de la metamorfosis son discretos, conservan los tres pares de branquias externas y el reborde caudal que les facilita el movimiento en el agua, pero pierden unas células epidérmicas conocidas por células de Leydig.
En algunas especies los caracteres larvarios se conservan en su totalidad y no se produce ningún paso anatomorfológico relacionado con la metamorfosis.
En Proteus y Necturus, el reborde caudal natatorio persiste así como también los tres pares de branquias externas. Todas las hendiduras branquiales están abiertas y el cráneo está muy poco osificado. Los arcos branquiales así como la piel son los mismos que en el estado larvario. En cuanto a los pulmones, que aparecen antes de la metamorfosis en todos los Anfibios, son unos sacos muy poco desarrollados con función hidrostática y su función respiratoria está muy reducida.
Pero hay especies como el Triturus helveticus en las que los individuos sufren distintos grados de metamorfosis, así se encuentran ejemplares con neotenia parcial y otros con neotenia casi total.
DETERMINACIÓN HORMONAL DE LA NEOTENIA:
La neotenia de los Urodelos está asociada a una actividad insuficiente del eje hipotálamo-hipofisotiroideo. Es decir, a un funcionamiento incorrecto, del hipotálamo, hipófisis y glándula tiroides.
En los Urodelos neoténicos se produce un hipofuncionamiento de la glándula tiroides, es decir, que producen menos cantidad de hormona que lo normal. Estas concentraciones hormonales son insuficientes para producir las transformaciones morfológicas y anatómicas en un Axolote, por ejemplo, pero son las suficientes como para producir cambios químicos en hemoglobinas y el paso de la excreción amoniotélica a la urotélica. De todos modos, en algunos ejemplares se produce un aumento espontáneo de los niveles de tiroxina produciéndose así una metamorfosis completa.
En el caso de Urodelos neoténicos obligatorios, se han estudiado las hormonas y se ha visto que éstas son producidas pero nunca llegarán al torrente sanguíneo. Además los órganos de estos individuos no tienen receptores para estas hormonas y por lo tanto nunca se producirá un caso de metamorfosis espontánea ni inducida artificialmente.
Pero, ¿por qué este bajo nivel de hormona tiroxina en la sangre?, ¿qué es lo que realmente ocurre?, ¿es la glándula tiroides la culpable por un incorrecto funcionamiento?. En absoluto. Se ha demostrado que induciendo a la glándula, ésta funciona correctamente y se produce la metamorfosis en los individuos estudiados.
Hay que comprender un poco el funcionamiento de la glándula y qué es lo que hace que funcione correctamente.
Aquí vemos la situación anatómicade la tiroides en un urodelo.
El funcionamiento de la glándula Tiroides está controlado por otra glándula, la Hipófisis. Se compone de dos partes, la Neurohipófisis que proviene de tejido nervioso y la Adenohipófisis que proviene de tejido del techo de la boca, no nervioso. Las dos partes se comunican entre sí y la Neurohipófisis regula a la Adenohipófisis, señalándole el momento en el que tiene que actuar, secretar hormonas.
Una de las hormonas que secreta la Adenohipófisis es la Hormona Tiroidea (TSH), ésta es la hormona que va a influenciar a la Tiroides y hará que ésta glándula comience a trabajar. La Tiroides secreta Tiroxinas T3 y T4, unas hormonas ricas en Yodo y que tienen un papel fundamental en la metamorfosis de los Anfibios.
En el caso de los Urodelos neoténicos, la escasa producción de Tiroxina, se debe a la escasa producción de TSH por parte de la Adenohipófisis. Las células que producen la secreción de TSH son más escasas que en animales en metamorfosis. En individuos neoténicos, la TSH no se produce en cantidad suficiente como para que active la secreción de Tiroxina en la glándula tiroides.
En esta figura se observa la disposición anatómica aproximada de la Tiroides y Adenohipófisis, asícomo las hormonas que producen la metamorfosis en los urodelos, en este caso sobre un A. mexicanummetamorfoseado.
Pero hay otras hormonas que influyen en la metamorfosis, como la Prolactina. Se ha demostrado que esta hormona si se presenta en grandes cantidades en el plasma sanguíneo, puede producir neotenia. Produce un descenso en la producción de TSH en la Adenohipófisis, produciendo a su vez un descenso en la producción de Tiroxina.
RESPUESTAS DE LOS TEJIDOS A LAS HORMONAS TIROIDEAS:
El tratamiento de Urodelos neoténicos con hormonas tiroideas, inductoras de la metamorfosis en los Anfibios, ha demostrado que los tejidos y órganos reaccionan de diferente forma según las especies.
Cualquiera que sea la dosis de hormona, los tejidos del Necturus y del Proteus son incompetentes e incapaces de sufrir metamorfosis. La metamorfosis nunca se da, por lo tanto, la neotenia es obligatoria. Al parecer, sus órganos han perdido los receptores para éstas hormonas, se han insensibilizado.
En otros neoténicos obligados pertenecientes a los Sirénidos, la mayor parte de los tejidos son incompetentes. Sólo las branquias y la cola muestran una competencia limitada y sufren una atrofia parcial. Estos órganos son poco sensibles a las hormonas y necesitan grandes concentraciones de ellas para reaccionar.
En los neoténicos facultativos como el Axolote, todos los tejidos son muy competentes para las hormonas tiroideas, son por lo tanto muy sensibles a éstas. Se produce una metamorfosis completa, con regresión de las branquias y de la cola, diferenciación de la lengua y otras modificaciones. Todo esto en concentraciones de tiroxina de menos de 2x10-6 g/ml. La sensibilidad a la hormona va disminuyendo con la edad. Las larvas inmaduras responden a concentraciones menores y las larvas maduras necesitan concentraciones dobles o triples de hormona.
En las formas neoténicas accidentales u ocasionales como en la Salamandra Tigre o el Triturus helveticus, todos los tejidos son competentes y sensibles a hormonas tiroideas. La metamorfosis llega fácilmente a su término con concentraciones menores que las utilizadas para el Axolote.
Además de procesos anatómicos, también se dan procesos de cambios bioquímicos. La inducción de las transformaciones bioquímicas a través de las hormonas tiroideas exógenas, han sido estudiadas particularmente en el Axolote. Estas transformaciones son generalmente mucho más sensibles a las hormonas, que las modificaciones morfológicas o anatómicas. De esta manera, con la inyección de tiroxina se producen nuevas hemoglobinas propias del estado adulto y favorece también el paso a una orina ureotélica, secretando de esta forma urea y no amoniaco como sucede en las formas larvarias.
BASES GENÉTICAS DE LA NEOTENIA:
Hay que tener en cuenta que la neotenia obligatoria o facultativa de los Urodelos está en su genotipo, en su componente hereditario. En los neoténicos obligatorios como el Necturus, la escasa actividad de las glándulas Hipófisis y Tiroides está ligada al genotipo.
La neotenia es un gen recesivo (n) , mientras que realizar la metamorfosis es un gen dominante en todos los individuos (M). Se han hecho experimentos de cruces entre Ambystoma mexicanum y A. tigrinum. Cruzando un axolote neoténico con una Salamandra Tigre:
Aquí podemos observar una tabla del experimento. Siguiendo las Leyes de Mendel, se cruzan individuos homocigóticos (dos genes iguales para el mismo carácter), uno homocigótico recesivo (neoténico, A. mexicanum) y otro homocigótico dominante (metamorfosis, A. tigrinum). Como resultado nos da toda una generación de individuos que sufren metamorfosis, todos los individuos de la población, un 100% se metamorfosean. Su genoma es Mn, pero como el gen dominante es el de la metamorfosis, es ese precisamente el que se expresa en el animal, el otro queda "guardado" dentro de su genoma.Al cruzar los individuos de esta primera generación (F1) entre si, cruzaremos individuos (Mn). Y el resultado es 75% se metamorfosean, mientras que un 25% son neoténicos. Para que un individuo sea neoténico deben juntarse en un mismo animal, los dos genes de la neotenia, por eso se le considera como un gen recesivo. Sólo un 25% de la generación F2 será (nn), neoténicos.
Pero a esta base se le han de añadir otros factores externos, si un individuo genéticamente no neoténico se le ponen trabas ambientales al desarrollo de su metamorfosis, es posible que no la desarrolle. Por supuesto, el componente genético es una parte fundamental del desarrollo de la neotenia pero también hay que tener en cuenta los factores ambientales externos que veremos a continuación.
FACTORES EXTERNOS:
La neotenia no sólo se rige por la genética sino también por factores externos, procedentes del medio que rodea al animal.
Por ejemplo, en el caso de la Neotenia accidental que sufren la Salamandra Tigre y el Tritón Palmeado, está ligada a los factores de su hábitat.
Principalmente hay tres factores:
La Temperatura:
El frío es uno de los factores más importantes. Reduce las reacciones metabólicas de los individuos, sobretodo la generación de hormonas tiroideas y su secreción a los vasos sanguíneos. Aparece sobretodo en zonas de alta montaña, en arroyos y ríos de grandes altitudes.
Ausencia de luz:
También la favorece como por ejemplo en el caso del Necturus y el Proteus que viven en cuevas.
Escasa mineralización del agua:
Una escasez en iones como el calcio, sodio y magnesio ayudan a mantener la neotenia. Además, una baja concentración en yodo puede bloquear el metabolismo de la glándula tiroides y parar la producción de tiroxina. En la Neotenia facultativa, que se da en el Ambystoma mexicanum lo que más influye es el frío, ya que frena el metabolismo tiroideo y disminuye la sensibilidad de los tejidos a las hormonas circulantes en la sangre.
Se puede decir que en los individuos que viven a grandes altitudes, en lagos y riachuelos de alta montaña, en cuevas y aguas bajas en sales, los animales neoténicos pueden ser consecuencia tanto de factores externos del ambiente como de factores genéticos internos. Al contrario ocurre en animales que viven en zonas más templadas, o con factores externos sin influencia en el metabolismo, en los que podemos casi asegurar que su situación obedece a un factor genético exclusivamente.
